Insektenflug: Konstrucktionsmorphologie, Biomechanik, Flugverhalten

ISBN-13: 9783540000471 / Niemiecki / Twarda / 2003 / 500 str.

Werner Nachtigall

Opis

In dem Forschungsgebiet "Insektenflug" treffen Fragestellungen der Biologie und der Str mungsmechanik vielseitig zusammen. Der Bogen reicht von der Konstruktionsmorphologie ber die Flugbiophysik bis zur Energetik und zum Flugverhalten. Der Autor ist einer der international angesehensten Grundlagenforscher in diesem Forschungsgebiet. Das Buch stellt nicht nur einen Bericht ber die vielseitigen Forschungsans tze von ihm und seiner Arbeitsgruppe dar; es bringt auch die allgemeinen Grundlagen und f hrt mit einer F lle von Beispielen an die Grenzen des derzeitigen Kenntnisstandes.

Spis treści

1 Zu diesem Buch.- 1.1 Das „Rätsel des Insektenflugs“.- 1.2 Arbeitsbericht und allgemeine Aussage.- 1.3 Pfade durch den Urwald der Fragestellungen: Wie sich unsere Forschungsansätze entwickelt haben.- 1.3.1 Die Schlüsselarbeit.- 1.3.2 Beginn.- 1.3.3 Bearbeitung des Fachgebiets in München.- 1.3.4 Aufspaltung des Forschungsgebiets in Saarbrücken.- 1.3.5 Flugentomologische Freilandarbeit.- 1.3.6 Technische Biologie und Bionik.- 1.3.7 Querbeziehungen der Arbeitsrichtungen.- 1.3.8 Danksagungen.- Literatur.- 2 Historisches.- 2.1 Bis zur Mitte des 19. Jahrhunderts.- 2.2 Zweite Hälfte 19. Jahrhundert bis zum 1. Weltkrieg.- 2.2.1 J. Künckel d’ Herculais.- 2.2.2 J.É. Marey.- 2.2.3 R. v Lendenfeld und W. Ritter.- 2.3 Zeit zwischen den Weltkriegen und Nachkriegszeit.- 2.3.1 R.E. Snodgrass, E.G. Boettiger, E. Furshpan.- 2.3.2 F. Mihályi, A. Magnan.- 2.3.3 F.S.J. Hollick, R. Faust.- 2.3.4 Eigene Ansätze.- Literatur.- 3 Konstruktionsmorphologie.- 3.1 Thoraxmotor und Flügelantrieb.- 3.1.1 Klassische Darstellungen.- 3.1.2 Primäre Segmentierung.- 3.1.3 Thorax.- 3.1.4 Flügel: Prinzipbau.- 3.1.5 Flügelankopplung.- 3.1.6 Ungeflügeltes und geflügeltes Segment.- 3.2 Prinzipbau des Flügelgelenks.- 3.2.1 Gelenksklerite und Tergalhebel.- 3.2.2 Pleuraler Flügelgelenkkopf und Skleritenbewegung.- 3.3 Fallstudien zur Kette Muskelmotor ? Flügelgelenk ? Flügelschlag.- 3.3.1 Fallstudie: Funktionsmorphologie des Flügelgelenks von Calliphora (Wisser 1984).- 3.3.1.1 Form und Lage der drei Pteralia (Sklerite) und des hinteren Gelenkfortsatzes.- 3.3.1.2 Bau des pleuralen Flügelgelenks und seine dorsale Anbindung.- 3.3.2 Fallstudie: Funktionelle Anatomie der Flugmuskulatur von Calliphora (Wisser 1984).- 3.3.2.1 Indirekte Flugmuskeln.- 3.3.2.2 Verspannmuskeln.- 3.3.2.3 Direkte Flug-bzw. Steuermuskeln.- 3.3.3 Fallstudie: Gelenkmechanisches und muskelmotorisches Zusammenspiel beim Flügelschlag von Calliphora (Wisser 1984).- 3.3.3.1 Der Flügelabschlag.- 3.3.3.2 Der Flügelaufschlag.- 3.3.3.3 Einstellung der Schlagamplitude.- 3.3.3.4 Horizontale Vor- und Rückwärtsbewegung des Flügels.- 3.3.3.5 Einstellung der mittleren Flügelschlagbahn.- 3.3.3.6 Einstellung des geometrischen Anstellwinkels.- 3.3.3.7 Steuerung der drei Schaltgänge der „Gangschaltung“.- 3.3.3.8 Bewegungsanalyse der Thoraxspalten.- 3.3.4 Fallstudie: Funktionsanalyse und Modellierung des Flügelantriebs bei Apis (Nachtigall, Wisser, Eisinger 1998).- 3.3.4.1 Abschlag.- 3.3.4.2 Aufschlag.- 3.3.4.3 Ein Prinzipmodell.- 3.3.4.4 Ein Flügelgelenk-Funktionsmodell.- 3.4 Flügel — multifaktorielle mechanische Systeme.- 3.4.1 Morphologische Vielfalt und Kräftetypen.- 3.4.2 Mechanische Parameter und Problemkreise.- 3.4.3 Anlage und Entfaltung.- 3.4.4 Leichtigkeit und Massenverteilung.- 3.4.5 Festigkeit und Abbiegbarkeit.- 3.4.6 Aussteifung und Faltbarkeit.- 3.4.7 Fallstudie: Mechanische Eigentümlichkeiten der Flügelkutikula bei Aeshna (Kreuz 2001).- Literatur.- 4 Flügelbewegung.- 4.1 Muskeln und Flügelantrieb.- 4.1.1 Synchrone und asynchrone Flugmuskeln.- 4.1.2 Muskelfeinbau.- 4.1.3 Molekulare Mechanismen der Muskelkontraktion.- 4.1.4 Elementare Kraftentwicklung und Verkürzung.- 4.1.5 Steuerung der Kontraktionsstärke über die Aktionspotentialfrequenz.- 4.1.6 Besonderheiten von Insekten-Flugmuskeln.- 4.2 Flügelkinematik.- 4.2.1 Fallstudie: Flügelbewegung von Phormia (Nachtigall 1966).- 4.2.1.1 Flügelbewegung über eine Schlagperiode.- 4.2.1.2 Geometrische Grobabstraktion eines Flügels.- 4.2.1.3 Projektionen der Flügelbahn.- 4.2.1.4 Bahn im tier- und raumfesten System.- 4.2.1.5 Schlag- und Drehschwingung.- 4.2.2 Fallstudie: Flügelbahn-Projektion bei Drosophila (Zanker 1987).- 4.2.3 Fallstudie: Redundanzfreie Beschreibung der Flügelkinematik über Euler-Winkel bei Locusta (Zarnack 1972).- Literatur.- 5 Luftkrafterzeugung.- 5.1 Aerodynamik: Grundlagen und Kenngrößen.- 5.1.1 Die Reynoldszahl Re; Re-bedingte Effekte und ihre kennzeichnenden Größen.- 5.1.2 Stationäre Luftkraftkomponenten; ihre Beiwerte und Darstellung.- 5.1.3 Instationäre Effekte; kinematische Voraussetzungen und aerodynamische Besonderheiten.- 5.1.4 Wirbel und Impulstransport.- 5.1.4.1 Grundlegendes.- 5.1.4.2 Einfache Ringwirbel.- 5.1.4.3 Zur Wirbelstruktur und „vorticity“.- 5.2 Stationäre Luftkräfte und ihre Effekte.- 5.2.1 Stationäre Luftkräfte an Rümpfen fliegender Insekten.- 5.2.1.1 Der Widerstandsbeiwert cw und seine Randbedingungen.- 5.2.1.2 cw-Werte bei kleinen Reynoldszahlen und die Problematik einer „strömungsschnittigen“ Profilierung.- 5.2.1.3 Weitere Möglichkeiten der cw-Reduktion von Insektenrümpfen.- 5.2.1.4 Funktionsmorphologische Flügeleigentümlichkeiten von strömungsmechanischer Bedeutung.- 5.2.2 Stationäre Luftkräfte an Flügeln und Flügelpolaren.- 5.2.3 Flügelanströmung.- 5.2.4 Reduktion des Energieverlusts.- 5.2.5 Stationäre Luftkraftkomponenten.- 5.3 Instationäre Luftkräfte und ihre Effekte.- 5.3.1 Stationäre versus instationäre Effekte: Die kennzeichnende Größe „Reduzierte Frequenz“.- 5.3.2 Fallstudie:„Clap and fling“ und Vorderkantenwirbel bei Encarsia und bei Manduca (Weis-Fogh 1973; Ellington et al. 1996).- 5.3.3 Fallstudie: Messungen am Flügelmodell von Drosophila (Dickinson, Lehmann, Sane 1999).- 5.3.4 Bionik:„Entomopteren“.- 5.3.5 Effekte von Flügelverformungen.- 5.3.5.1 Ursachen für Verformungen.- 5.3.5.2 Flügelwölbung.- 5.3.5.3 Schwingungen des Flügels „in sich“.- 5.3.5.4 Flügelprofilierung.- 5.3.5.5 Flügelabbiegungen durch Luftkräfte im normalen Flugbereich.- 5.3.5.6 Flügelabbiegungen durch exzessive Luftkräfte und durch Anstoßen.- 5.3.5.7 Selbsteinstellung von resilinhaltigen Insektenflügeln im Vergleich mit den Handschwingen von Vögeln.- 5.4 Wirbel, Wirbelstraßen und zugeordnete Reaktionskräfte.- 5.4.1 Ein Gedankenversuch: Nur Vortriebsentstehung.- 5.4.2 Weiterführung des Gedankenversuchs: Vortriebsentstehung und periodische Schwingungen.- 5.4.3 Gebundene Wirbel; Zirkulation.- 5.4.4 Freie Wirbel; Ringwirbel.- 5.4.5 Weiterführung des Gedankenversuchs: Zirkulation, Ringwirbel und verknickt-leiterartige Wirbelstraße.- 5.4.5.1 Einzelphasen einer vollständigen Schlagperiode.- 5.4.5.2 Resultate und Diskussion.- 5.4.6 Drei Sichtweisen zur Schubentstehung.- 5.4.7 Wirbelringbildung durch Schlagflügel.- 5.4.8 Modifikationen der Wirbelstraße für zusätzliche Hubentstehung.- 5.4.8.1 Registrierungen im Rauchkanal.- 5.4.8.2 Denkmöglichkeit für zusätzliche Hubentstehung.- 5.4.8.3 Vorstellungen zur Wirbelstraße hinter einer horizontal-geradlinig fliegenden Schmeißfliege.- 5.5 Wirbelfelder und Übergang vom Schwirrflug zum Streckenflug.- 5.5.1 Zum Wirbelfeld unter einem schwirrfliegenden Insekt.- 5.5.2 Übergang vom Schwirrflug zum Streckenflug.- 5.5.3 Zum Wirbelfeld hinter einem horizontal fliegenden Insekt.- 5.5.4 Fallstudie: Wirbel und Entstehung einer Wirbelstraße hinter dem Flügelpaar von Thymelicus (Brodsky, Ivanov 1984).- Literatur.- 6 Spezielle Flugformen.- 6.1 Steigflug.- 6.2 Schwirrflug.- 6.2.1 „Syrphiden„- und „Calliphoriden“-Schwirrflug.- 6.2.2 Flügelbewegungen beim Schwirrflug.- 6.2.3 Flugtöne beim Schwirren und Sitzen.- 6.2.4 Flügelschwingungen und -verformungen „in sich“.- 6.2.5 Jetstrom unter einer Syrphiden.- 6.3 Schnellflug.- 6.3.1 Fortschrittsgrad und schnellstmöglicher Flug.- 6.3.2 Propeller und Fortschrittsgrad.- 6.3.3 Schlagflügel und Fortschrittsgrad.- 6.4 Fallstudie: Schiebeflug bei Calliphora (Nachtigall 1979).- 6.5 Einige flugmechanische Aspekte bei unterschiedlichen Insektenordnungen.- 6.5.1 Fallstudie: Libellen (Wakeling, Ellington 1997).- 6.5.2 Fallstudie: Käfer (Schneider 1975).- 6.5.3 Wanzen.- 6.5.4 Thripse.- 6.6 Fächeln und Sterzeln.- 6.6.1 Klassische Registrierungen.- 6.6.2 Fallstudie: Fächeln der Honigbiene (Junge 2002).- 6.6.2.1 Fächelverhalten im natürlichen Umfeld.- 6.6.2.2 Geschwindigkeitsverteilung im „Propellerstrom” und Rechnungen nach der Propellertheorie.- 6.6.2.3 Flügelbewegung.- 6.6.2.4 Kinematische Basisdaten.- 6.6.2.5 Vorgehensweise für messungs- und rechnungsbasierte Vergleiche.- 6.6.2.6 Stationäre Flügelpolaren.- 6.6.2.7 Zur Bestimmung der Schubkraft und ihres Beiwerts.- 6.6.2.8 Vergleich gemessener Hub- und Schubkomponenten zum Körpergewicht.- 6.6.2.9 Vergleich gemessener Hub- und Schubkomponenten mit quasistationär berechneten.- 6.6.2.10 Zylinderprojektion sukzessiver Flügelstellungen und Abwicklung.- 6.6.2.11 Instationäre Berechnung von Geschwindigkeitsfeld und Wirbelformierung bei sukzessiven Flügelschlagstellungen.- 6.6.2.12 Vergleich der Größen quasistationärer und instationärer Schubbeiwerte über eine Flügelschlagperiode.- 6.6.2.13 Bionische Aspekte.- Literatur.- 7 Flugsteuerung.- 7.1 Für ein Fluginsekt grundlegende geometrische und stationär-aerodynamische Kenngrößen.- 7.2 Steuerung durch Ruder, Klappen und Schwerpunktsverlagerungen.- 7.3 Fallstudie: Steuerung durch kompensatorische Schlagbahnverstellungen bei Drosophila (Zanker 1987).- 7.3.1 Kompensation von Translationseffekten.- 7.3.2 Kompensation von Rotationseffekten.- 7.3.3 Lagestabilisierung und Steuerung im Raum.- 7.4 Steuerung durch phasische Flügelverstellungen.- 7.5 Fallstudie: Steuerung durch Flügelprofil-Veränderungen bei Locusta (Pfau 1977).- 7.6 Steuerung über Frequenzänderungen der Aktionspotentiale in den Flugmuskeln.- 7.7 Fallstudie: Steuerung über Phasenverschiebung der Aktionspotentiale in den Flugmuskeln von Locusta (Möhl, Zarnack 1977).- 7.8 Steuerungsaspekte beim Kurvenflug.- 7.9 Zusammenstoßen und Ausweichen.- Literatur.- 8 Energetik und Größenbeziehungen.- 8.1 Betriebsstoffe, Energiedichte.- 8.2 Temperatur, Thermoregulation.- 8.2.1 Aufheizvorgänge.- 8.2.2 Atmungsphysiologische Aspekte.- 8.3 Stoffwechselleistung.- 8.3.1 Kenngrößen.- 8.3.2 Aufgliederung.- 8.3.3 Flugleistung als Funktion der Fluggeschwindigkeit.- 8.3.4 Fallstudie: Langzeitflüge und Temperatureffekte bei der Honigbiene (Feller, Nachtigall 1989).- 8.3.5 Fallstudie: Langzeitflüge und Stoffwechseleffekte bei der Honigbiene (Nachtigall et al. 1989).- 8.4 Größeneffekte.- 8.4.1 Größe und Thermoregulation.- 8.4.2 Größe und Stoffwechselleistung.- 8.4.3 Größe und Wirkungsgrad.- 8.4.4 Leistungsgewichte und Transportkosten.- Literatur.- 9 Flugverhalten.- 9.1 Start und Landung.- 9.1.1 Anwerfen des Flugmotors und Start.- 9.1.2 Absprung zum Flug.- 9.1.3 Wegstart aus dem Schwirrflug.- 9.1.4 Abschalten des Muskelmotors und Landung.- 9.1.5 Landung an senkrechten Flächen.- 9.1.6 Landung an der Zimmerdecke.- 9.2 Streckenflug und Wanderzüge.- 9.2.1 Fluggeschwindigkeit.- 9.2.1.1 Vergleichswerte aus der Literatur.- 9.2.1.2 Suchflüge subalpiner Dipteren.- 9.2.1.3 Streckenflüge von Hornissen.- 9.2.1.4 Streckenflug von Honigbienen.- 9.2.1.5 Vergleich mit einer Zeitungsente aus den 20er Jahren.- 9.2.2 Flughöhe.- 9.2.3 Flügelschlagfrequenz.- 9.2.4 Flugstrecke und -dauer.- 9.2.5 Wanderzüge.- 9.2.5.1 Eintagsfliegen.- 9.2.5.2 Libellen.- 9.2.5.3 Käfer.- 9.2.5.4 Schmetterlinge.- 9.2.5.5 Heuschrecken.- 9.2.6 Energetische Aspekte.- 9.2.7 Flüge gegen den Wind.- 9.2.7.1 Nutzung der Windgrenzschicht.- 9.2.7.2 Finden von Pheromonquellen.- 9.3 Flugverhalten bei unterschiedlichen Flugzuständen.- 9.3.1 Steigflug.- 9.3.2 Gleit- und Segelflug.- 9.3.3 Schwirrflug.- 9.3.4 Tanzflug.- 9.3.5 Erratischer Flug, Zirkulationsflug.- 9.3.6 Einstellung unterschiedlicher Variablen-Kombinationen.- 9.3.7 Anflug zur Landung.- 9.3.8 Fächeln.- 9.4 Lastflüge.- 9.4.1 Pollentransport.- 9.4.2 Materialtransport.- 9.4.3 Beutetransport.- 9.5 Sonstige Flüge.- 9.5.1 Paarungsflüge.- 9.5.1.7 Werbeflüge.- 9.5.1.8 Flüge in Kopula.- 9.5.2 Suchflüge.- 9.5.3 Ernteflüge.- 9.5.4 Beutefang im Flug.- 9.5.5 Angriffsflüge.- 9.5.6 Spiralflüge vor Lichtquellen.- Literatur.- 10 Evolution des Flugvermögens.- 10.1 Grundgedanken.- 10.2 Von welcher morphologischen Basis ausgehend haben sich Flügelvorläufer entwickelt?.- 10.2.1 Die Prototergalia-Theorie.- 10.2.2 Die Paranotalia-Theorie.- 10.2.3 Weitere theoretische Ansätze.- 10.3 Mögliche Formen, Bewegungsweisen und Funktionen früher seitlicher Thoraxanhänge.- 10.4 Vorstellungen über die Weiterevolution über „Proto-Flügel“ zu funktionellen Luftkrafterzeugern.- 10.4.1 Möglichkeiten einer „scharniergelenkigen“ Beschränkung auf eine Schlagkomponente.- 10.4.2 Weiterentwicklung durch eine dazukommende Drehkomponente.- 10.5 Wie flogen die Riesenlibellen des Karbon?.- Literatur.- 11 Anhänge.- 11.1 Anhang 1: Zuordnungsgrafiken für zwei speziell betreute Teilgebiete aus der Arbeitsgruppe Nachtigall zum Themenkreis „Insektenflug“.- 11.1.1 „Prinzipien der Flugsteuerung bei Heuschrecken“ Betreut von B. Möhl (teils mit W. Zarnack, H.-K. Pfau u.a.).- 11.1.2 „Der Insektenflügel als ultraleichte Tragwerkkonstruktion“ Betreut von A. Kesel.- 11.2 Anhang 2: Publikationen der Arbeitsgruppe Nachtigall zum Themenkreis „Insektenflug“.- Namensverzeichnis.- Insektennamen.

O autorze

Prof. Dr. rer. nat. Werner Nachtigall, geb. 1934, hat mit seiner Sichtweise der 'Technischen Biologie und Bionik' als weltweit anerkannte Autorität Biologie und Technik zusammengeführt. Sein spezielles, fachübergreifendes Interesse gilt bionischen und umweltrelevanten Aspekten im Bereich des Bauens, Konstruierens und Gestaltens. Er ist Autor von über 30 Büchern und 300 Fachpublikationen, Mitglied mehrerer wissenschaftlicher Gesellschaften und Träger meherer Preise. Er hat eine Gesellschaft für Technische Biologie und Bionik gegründet, deren 1. Vorsitzender er ist, sowie eine gleichnamige Ausbildungsrichtung für Diplombiologen. Weiter war er maßgeblich am Zustandekommen des Bionik-Kompetenznetzes BioKon beteiligt. Seit seiner Emeritierung 2002 widmet er sich weiter Fragen der Bionik, des funktionellen Gestaltens, der Industrie-Kultur und der Öffentlichkeitsarbeit.

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In dem Forschungsgebiet "Insektenflug" treffen Fragestellungen der Biologie und der Strömungsmechanik vielseitig zusammen. Der Bogen reicht von der Konstruktionsmorphologie über die Flugbiophysik bis zur Energetik und zum Flugverhalten. Der Autor ist einer der international angesehensten Grundlagenforscher in diesem Forschungsgebiet. Das Buch stellt nicht nur einen Bericht über die vielseitigen Forschungsansätze von ihm und seiner Arbeitsgruppe dar; es bringt auch die allgemeinen Grundlagen und führt mit einer Fülle von Beispielen an die Grenzen des derzeitigen Kenntnisstandes.