Der Zellkern I

ISBN-13: 9783642650437 / Niemiecki / Miękka / 2013 / 784 str.

W. Baudisch;W. Beermann;O. Bucher

Opis

Die Entstehungsgeschichte dieses Bandes reicht weit zuriick. Schon wahrend der Arbeit an dem Cytoplasma-Teil des Handbuches in den friihen fiinfziger J ahren war unter Leitung von F. HfrCHNER ein Konzept fUr die Darstellung des Zellkernes entworfen worden, das zunachst auch ziigig ausgefiillt wurde. Indessen, mit dem Beginn der neuen, vor allem von Elektronenmikroskopie und Cytobiochemie getragenen Ara der Karyologie geriet die weitere E?-twicklung ins Stocken. Jeder Versuch, die Flut der neuen Erkenntnisse durch Anderungen oder Erganzungen des bereits Formulierten einzufangen, lief3 nur ein unerfreuliches und unhaltbares Flickwerk zuriick. Es blieb also keine andere Wahl, als auf alles bereits Fixierte zu verzichten. Einem neuen Beginn standen aber fiirs erste uniiberwindliche Schwierigkeiten entgegen: Die neuen Befunde iiberstiirzten sich und erschiitterten scheinbar festgefiigte Thesen, vermochten zunachst jedoch nur spezielle, aber keine allgemeingiiltigen Gesetzmaf3igkeiten zu vermitteln. Man muf3te also abwarten, bis eine gewisse Beruhigung der Situation eingetreten war, bis sich neue Ordnungs prinzipien abzeichneten, Verbindungsglieder zu friiheren, vielfach vergessenen Befunden sichtbar wurden und eine Zusammenschau alter und neuer Daten moglich erschien. Allerdings bedurfte es jetzt, im Ganzen und in Teilen, eines vollig F. BUCHNER, neuen Entwurfes, der wiederum dem ersten Betreuer dieses Bandes, zu danken ist, und dessen Realisation mit dem hier vorliegenden Abschnitt beginnt. Mit der detaillierten Darstellung der Chromosomen solI die Grundlage fiir das Verstandnis von Kernstruktur und Kernfunktion geliefert werden."

Spis treści

Inhaltverzeichnis.- Allgemeine Biologie des Chromosoms.- A. Die äußere Gestalt des Chromosoms.- I. Länge und Durchmesser der Chromosomen.- 1. Unter Standardbedingungen.- 2. Unter veränderten Bedingungen.- II. Die Centromer-Region.- 1. Unicentrische Chromosomen.- 2. Multicentrische und holokinetische Chromosomen.- III. Die Telomeren.- IV. Die sekundären Einschnürungen.- 1. Nucleolusbildende Einschnürungen (SAT-Zonen).- a) Morphologie.- b) Die Bildung des Nucleolus.- c) Bau und Funktion des Nucleolus.- d) Die Auflösung des Nucleolus, persistierende Nucleoli.- 2. Sekundäre Einschnürungen ohne Nucleolusbildung.- V. Das Euchromatin und Heterochromatin.- 1. Die Erscheinungsformen des karyotypischen Heterochromatins.- a) Gesamtes Genom heterochromatisch.- b) Ganzes Chromosom heterochromatisch.- c) Größere Chromosomensegmente heterochromatisch.- d) Kürzere Chromosomensegmente heterochromatisch.- e) Gemischtes Vorkommen verschiedener heterochromatischer Zustände.- 2. Die Eigenschaften des karyotypischen Heterochromatins.- 3. Die heutigen Grenzen der Begriffe Euchromatin-Heterochromatin.- VI. Die differentiellen Segmente und ähnliche Erscheinungen.- VII. Begriffe der Gestaltbeschreibung der Chromosomen.- B. Der Feinbau des Chromosoms.- I. Allgemeines.- II. Der lichtmikroskopische Feinbau.- 1. Die Zahl der Längselemente im Chromosom.- a) Ältere lichtoptische Befunde.- b) Cytophotometrische und autoradiographische Befunde.- c) Neuere lichtoptische Befunde.- d) Elektronenoptische Befunde.- e) Die chemische Zusammensetzung des Chromosoms.- f) Die „Matrix“ des Chromosoms.- 2. Der Schraubenbau des Chromosoms.- a) Elektronenmikroskopische Befunde.- b) Lichtoptische Befunde.- 3. Zur Frage eines Chromosomenmodells.- Literatur.- Gliederung und Funktion des Interphasechromosoms: Untersuchungen an Riesenchromosomen.- A. Einleitung.- B. Die Struktur der Riesenchromosomen.- 1. Das Konzept der Polytänie.- 2. Stoffliche Zusammensetzung.- 3. Der Chromomerenbau.- C. Die funktionelle Bedeutung der Chromomeren-Gliederung.- 1. DNS-Replikationsmuster in Riesenchromosomen.- 2. Chromomeren als Gen-Orte.- 3. Chromomeren und Gen-Regulation.- a) Chromomeren als Einheiten des Puffing.- b) Puffing und Zelldifferenzierung.- c) Puffs und RNS-Synthese.- d) Die Regulation des Puffing.- D. Übergeordnete Gliederungsprinzipien und allgemeine Funktionen.- 1. Heterochromatin in Riesenchromosomen.- 2. Nucleolen.- Literatur.- Lampenbürstenchromosomen.- I. Definition.- II. Vorkommen.- III. Struktur.- 1. Chromosomen in Oocytenkernen von Amphibien.- a) Morphologie.- b) Histochemie und Enzymreaktionen.- c) Phasenspezifische und physiologische Variabilität.- 2. Das Y-Chromosom in den Spermatocytenkernen von Drosophila.- a) Morphologie.- b) Cytogenetische Analyse.- c) Determination der Schleifenform.- IV. Funktionelle Organisation.- 1. RNS- und Proteinsynthese.- 2. Verhalten der Schleifen bei blockierter RNS-Synthese.- 3. Biochemische Charakterisierung der RNS aus Oocytenkernen von Amphibien.- 4. Nucleolen in Kernen mit Lampenbürstenchromosomen.- 5. Zur Funktion der Lampenbürstenschleifen des Y-Chromosoms von Drosophila.- V. Schlußbetrachtung: Modelle der Organisation von Chromomeren.- Literatur.- Der mitotische Zellcyclus.- A. Allgemeines.- 1. Absicht und Abgrenzung.- 2. Kurzer Überblick über die Geschichte der Mitoseforschung.- 3. Bedeutung der Mitose.- a) Wachstum, Hypertrophie, Hyperplasie.- b) Differenzierung.- c) Alterung.- 4. Phänomenologische und zeitliche Gliederung des Mitosecyclus.- a) Allgemeiner Ablauf der mitotischen Kernteilung.- b) Gliederung des Mitosecyclus.- c) Mitosezeit.- d) Dauer der Interphase-Abschnitte.- e) Dauer der Teilungsphasen.- B. Physiologie des Teilungsbeginnes.- 1. Tagesrhythmik.- a) Vorkommen.- b) Hormonelle Beeinflussung.- 2. Auslösung der Mitose.- a) Zelleigene Faktoren.- b) Ernährung.- c) Insulin.- d) Nebennierenhormone.- e) Geschlechtshormone.- f) Proliferationsstimulation der Lymphocyten und anderer Blutzellen.- g) Partielle Hepatektomie.- h) Die Cytokinine.- i) Andere Steuerungsfaktoren.- 3. Synchrone und synchronisierte Mitosecyclen.- a) Endogene Synchronien.- b) Experimentelle Synchronie durch Belichtung.- c) Die Synchronie bei Physarum polycephalum.- d) Temperaturschocks.- e) Unmittelbare Eingriffe in den Zellstoffwechsel.- C. Grundzüge des Teilungsstoffwechsels.- 1. Energetik des Mitosecyclus.- a) Photosynthese.- b) Atmung.- c) Das Problem der Energiespeicherung.- 2. RNS- und Proteinsynthese.- a) Die Synthesepause während der Meta- und Anaphase.- b) Das Problem der teilungsspezifischen RNS.- c) Das sog. Teilungsprotein.- d) Die „Replikationsrunden“.- e) Die interphasische Proteinsynthese.- f) Die interphasische RNS-Synthese.- 3. Die chromosomale DNS-Synthese.- a) Die zeitliche Variation des S-Phasen-Beginns.- b) Die speziellen Verhältnisse in Eizellen.- c) Die relative Konstanz der S-Phasen-Dauer.- d) Experimentelle Beeinflussung.- e) Das Problem des Auslösungsmechanismus.- f) DNS-Synthesemuster im Zellkern.- g) DNS-Synthesemuster der einzelnen Chromosomen.- h) Die Replikation der DNS-Helix.- 4. Vorgänge im Cytoplasma.- a) Mitochondrien.- b) Plastiden.- c) Endoplasmatisches Reticulum.- d) Golgi-Apparat.- e) Lysosomen.- f) Grundcytoplasma.- D. Die Kinetozentren.- 1. Variabilität und Gestalt.- a) Lichtmikroskopisches Verhalten.- b) Feinstruktur.- c) Zusammensetzung.- d) Die Kinetozentren als funktionelles Prinzip.- 2. Reproduktionsvorgänge.- a) Lichtmikroskopische Beobachtungen.- b) Elektronenmikroskopische Beobachtungen.- E. Die Spindel.- 1. Entstehung und Formen.- a) Die Zentralspindel und ihre Varianten.- b) Die Chromosomenspindel.- 2. Feinbau.- 3. Zusammensetzung.- F. Das Kinetochor.- 1. Lichtmikroskopische Beobachtungen.- 2. Elektronenmikroskopisches Bild.- G. Die Phasen der mitotischen Kernteilung.- 1. Prophase.- 2. Prometaphase.- 3. Metaphase.- 4. Anaphase.- 5. Telophase.- 6. Die Cytokinese.- a) Beziehung zur Kernteilung.- b) Die Bedeutung der Interzonalstrukturen.- c) Der Phragmoplast.- d) Die Zelldurchschnürung.- H.Ausblick.- Literatur.- Biochemie der Mitose.- A. Allgemeines.- a) Die Auslösung der Synthese der Desoxyribonucleinsäure.- b) Die Mitose.- B. Der Zellcyclus.- Der „normale“ Zellcyclus.- 1. Die G1-Phase.- 2. Die DNS-Synthesephase (S-Phase).- 3. Die G2- und Mitosephase (M-Phase).- 4. Die Regulation des Mitosebeginns.- C. Der mitotische Apparat (MA).- 1. Die chemische Natur des MA.- 2. Die Isolation des mitotischen Apparates (MA).- 3. Die Proteine des mitotischen Apparates.- 4. Mikrotubuli, eine ubiquitäre Zellkomponente.- 5. Der MA als Spezialfall eines allgemeineren mikrotubulären Bewegungsapparates der Zelle.- 6. Molekularer Aufbau der Mikrotubuli und Funktion.- D. Der Wachstumscyclus.- Das Wachstumsmuster von Einzelzellen.- Literatur.- Endomitose.- I. Abgrenzung.- II. Der Ablauf von Endomitosen im exakten Sinn.- 1. Heteropteren u.a.- 2. Angiospermen.- 3. Kryptoendomitose.- III. Vermeintliche Endomitosen, Endoreduplikation.- IV. Der endomitotische Kerncyclus im Vergleich zum mitotischen.- V. Der Bau der endopolyploiden Arbeitskerne.- VI. Nachweis der endomitotischen Polyploidie.- 1. Postendomitotische Mitosen und ihre Besonderheiten.- 2. Strukturanalyse und rhythmisches Kernwachstum.- 3. Strukturanalyse und DNS-Messung, Autoradiographie.- VII. Die Endomitose in ihrer Beziehung zur Entwicklungsgeschichte von Organen und Geweben und zur Ontogenese.- VIII. Endopolyploidiegrade, karyologische Anatomie.- IX. Die Endomitose in Abhängigkeit von inneren und äußeren Faktoren.- X. Die Frage der funktionellen Bedeutung der Endopolyploidie.- XI. Vorkommen im Tier- und Pflanzenreich.- XII. Schlußbetrachtung.- Literatur.- Zum Problem der Amitose.- I. Begriff der Amitose, seine Entstehung und seine heutige Definition.- II. Abgrenzung der Amitose von morphologisch ähnlichen Kernveränderungen (Pseudoamitose; Kernpolymorphismus; Kernknospung, -lappung und -fragmentierung; Kernverschmelzung).- III. Lebendbeobachtung von Amitosen und die Diagnose „amitose verdächtiger“ Zustandsbilder im fixierten Präparat.- IV. Teilungsverlauf, Teilungsauslösung und Teilungsdauer.- V. Resultat der Amitose.- 1. Größe der Tochterkerne, Verhalten der Chromosomen.- 2. Kern- oder auch Zellteilung?.- 3. Entstehung zwei- und mehrkerniger Zellen.- 4. Physiologische Zirkadianschwankungen (Tagesrhythmus).- VI. Funktionelle Bedeutung der Amitose unter physiologischen und pathologischen Bedingungen.- 1. Differenzierungsgrad und Zellarbeit.- 2. Rhythmisches Kernwachstum und Endomitose.- 3. Ungünstige Lebensbedingungen und Alter.- 4. Wachstum, Regeneration, Degeneration? Schicksal der Amitose.- 5. Amitosen in Tumoren.- VII. Schlußbemerkungen.- Literatur.- Namenverzeichnis.